Paparan cekaman abiotik secara berkelanjutan terhadap tanaman berpengaruh pada pertumbuhan tanaman tersebut. Faktor transkripsi memiliki potensi yang besar sebagai penanda molekuler dalam rangka mempelajari respon tanaman terhadap cekaman abiotik. Faktor transkripsi merupakan aktor penting karena berada di persimpangan dari regulasi hormonal tanaman, regulasi epigenetik dan RNA-mikro yang semakin memperkuat pentingnya studi faktor transkripsi yang menjadi integrasi dari respon molekuler sel.
Tanaman merupakan organisme sesil yang terpapar cekaman abiotik seperti kekeringan, kadar salinitas tinggi dan temperatur rendah secara berkelanjutan. Cekaman tersebut menginduksi berbagai respon pada tingkal sel dan jaringan tanaman yang pada akhirnya berpengaruh terhadap pertumbuhan dan produksi tanaman. Tanaman melawan kondisi lingkungan yang merugikan dengan sistem terpadu yang kompleks bergantung pada durasi cekaman sehingga memungkinkan mereka untuk merespon dan beradaptasi dalam waktu tertentu [1].
Pada tingkat molekuler, respon tanaman terhadap cekaman abiotik secara umum dapat diterjemahan menjadi beberapa tahap, sebagaimana diilustrasikan dalam Gambar 1. Pada tahap awal, cekaman abiotik menimbulkan stres osmotik dan stres oksidatif yang akan menginduksi respon primer berupa produksi fosfolipase, rantai reaksi MAP kinase, hingga produksi kalsium. Proses tersebut merupakan bentuk pertahanan awal sel untuk menyesuaikan diri terhadap perubahan osmotik yang terjadi. Pada tahap berikutnya, respon primer tersebut berperan sebagai sinyal dan akan menginduksi faktor transkripsi yang kemudian mengatur gen-gen downstream dari faktor transkripsi tersebut [2].
Faktor transkripsi (transcription factor, TF) merupakan protein yang bertindak bersama-sama dengan regulator transkripsi lainnya, termasuk chromatin remodeling, untuk mempermudah atau menghambat protein polimerase RNA pada template DNA [3,4]. Dalam genom tanaman, tujuh persen dari total sekuens kodon mengkode faktor transkripsi [4]. Hal tersebut membuktikan kerumitan dari regulasi transkripsi. Mekanisme kerja dari faktor transkripsi cukup sederhana. Mereka berinteraksi dengan elemen cis (motif sekuens DNA berukuran kecil, 4-10 pasangan basa) pada sekuens promoter banyak gen target terkait dengan cekaman dan menginduksi ekspresi dari gen-gen tersebut sehingga tanaman menjadi toleran [5,6]. Sebanyak 58 famili faktor tranksripsi atau 1500 faktor transkripsi telah diidentifikasi pada herba Arabidopsis thaliana dan dipercaya berinteraksi dalam regulasi cekaman abiotik [7]. Contoh lain, pada tanaman karet, sebanyak 2448 faktor transkripsi diperkirakan tercakup dalam genom yang berukuran 2 MBp [8].
Faktor transkripsi memiliki potensi besar sebagai penanda molekuler dalam studi cekaman abiotik pada tanaman. Faktor transkripsi dapat disebut sebagai faktor kunci karena mereka pada umumnya berada di persimpangan regulasi fitohormon (asam absisat, etilen, jasmonat, sitokinin, giberelin, auksin, asam salisilat dan brassinosteroid) pada tanaman. Pada tingkat internasional, penelitian tentang faktor transkripsi telah banyak dilakukan, mulai dari karakterisasi hingga transgenesis (aplikasi dalam tanaman transgenik) [9-13].
Beberapa famili faktor transkripsi yang menjadi target studi diantaranya adalah bHLH (MYC), MYB, AP2/ERF, WRKY, NAC hingga DOF. Faktor transkripsi tipe basic helix-loop-helix (bHLH) seperti AtMYC2 merupakan regulator positif dari regulasi transduksi
Gambar 1. Skema respon sel tanaman terhadap cekaman abiotik [2].
ABA dalam kaitannya terhadap cekaman kekeringan [14]. Penelitian secara ekstensif telah dilakukan pada DREB yang termasuk dalam famili AP2/ERF. Faktor transkripsi tersebut dibuktikan sebagai master regulator dari berbagai cekaman abiotik (kekeringan, kadar salinitas tinggi dan suhu rendah) pada tanaman [15]. Selain itu, famili WRKY merupakan salah satu faktor transkripsi yang unik pada tanaman dan tidak ditemui pada hewan [16]. Sebagai contoh, sebuah gen OsWRKY45 yang di-overekspresi-kan pada tanaman padi mampu meningkatkan toleransi terhadap kekeringan dan ketahanan terhadap serangan bakteri patogen Pseudomonas syringae [17].
Baru-baru ini, regulasi epigenetik terkait modifikasi kromatin ditunjukkan memiliki kaitan dengan faktor transkripsi yang mengatur respon terhadap cekaman abiotik [18]. Bahkan, RNA-mikro atau yang lebih fasih disebut miRNA merupakan salah satu aktor yang turut mengatur faktor transkripsi pada saat stres [19]. Dua pernyataan diatas tersebut turut memperkuat asumsi bahwa faktor transkripsi merupakan faktor integratif dari respon tanaman terhadap cekaman abiotik dan merupakan target studi potensial yang belum habis untuk digali. Tentu saja, studi terkait biologi molekuler ini harus selalu dikaitkan dengan aspek ekofisiologi dan perkembangan tanaman agar mencapai pemahaman menyeluruh dalam rangka mengatasi cekaman abiotik.
Sumber pustaka
1. Shanker A, Venkateswarlu B (2011) Abiotic Stress Response in Plantes – Physiological, Biochemical and Genetic Perspectives. Rijeka, Croatia: InTech. 346 p.
2. Wang W, Vinocur B, Altman A (2003) Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: towards genetic engineering for stress tolerance. Planta 218: 1-14.
3. Libault M, Joshi T, Benedito VA, Xu D, Udvardi MK, et al. (2009) Legume Transcription Factor Genes: What Makes Legumes So Special? Plant Physiology 151: 991-1001.
4. Udvardi MK, Kakar K, Wandrey M, Montanari O, Murray J, et al. (2007) Legume Transcription Factors: Global Regulators of Plant Development and Response to the Environment. Plant Physiology 144: 538-549.
5. Agarwal PK, Agarwal P, Reddy MK, Sopory SK (2006) Role of DREB transcription factors in abiotic and biotic stress tolerance in plants. Plant Cell Rep 25: 1263-1274.
6. Agarwal PK, Jha B (2010) Transcription factors in plants and ABA dependent and independent abiotic stress signalling. Biologia Plantarum 54: 201-212.
7. Riechmann JL (2000) Arabidopsis Transcription Factors: Genome-Wide Comparative Analysis Among Eukaryotes. Science 290: 2105-2110.
8. Piyatrakul P, Yang M, Putranto R-A, Pirrello J, Dessailly F, et al. (Submitted) Sequence and expression analyses of Ethylene Response Factors highly expressed in latex cells from Hevea brasiliensis. PLOS.
9. Fraire-Velázquez Sl, Rodríguez-Guerra Rl, Sánchez-Calderón L (2011) Abiotic and Biotic Stress Response Crosstalk in Plants. Abiotic Stress Response in Plants – Physiological, Biochemical and Genetic Perspectives: Prof. Arun Shanker (Ed.), InTech.
10. Huang G-T, Ma S-L, Bai L-P, Zhang L, Ma H, et al. (2012) Signal transduction during cold, salt, and drought stresses in plants. Molecular Biology Reports 39: 969-987.
11. Narusaka Y, Narusaka M, Seki M, Umezawa T, Ishida J, et al. (2004) Crosstalk in the responses to abiotic and biotic stresses in Arabidopsis: analysis of gene expression in cytochrome P450 gene superfamily by cDNA microarray. Plant Mol Biol 55: 327-342.
12. Smékalová V, Doskočilová A, Komis G, Šamaj J (2014) Crosstalk between secondary messengers, hormones and MAPK modules during abiotic stress signalling in plants. Biotechnology Advances 32: 2-11.
13. Weiss D, Ori N (2007) Mechanisms of Cross Talk between Gibberellin and Other Hormones. Plant Physiology 144: 1240-1246.
14. Abe H, Urao T, Ito T, Seki M, Shinozaki K, et al. (2003) Arabidopsis AtMYC2 (bHLH) and AtMYB2 (MYB) Function as Transcriptional Activators in Abscisic Acid Signaling. The Plant Cell Online 15: 63-78.
15. Mizoi J, Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K (2012) AP2/ERF family transcription factors in plant abiotic stress responses. Biochim Biophys Acta 1819: 86-96.
16. Eulgem T, Rushton PJ, Robatzek S, Somssich IE (2000) The WRKY superfamily of plant transcription factors. Trends in plant science 5: 199-206.
17. Qiu Y, Yu D (2009) Over-expression of the stress-induced OsWRKY45 enhances disease resistance and drought tolerance in Arabidopsis. Environmental and Experimental Botany 65: 35-47.
18. Pecinka A, Mittelsten Scheid O (2012) Stress-Induced Chromatin Changes: A Critical View on Their Heritability. Plant and Cell Physiology 53: 801-808.
19. Gébelin V, Argout X, Engchuan W, Pitollat B, Duan C, et al. (2012) Identification of novel microRNAs in Hevea brasiliensis and computational prediction of their targets. BMC Plant Biol 12: 18.